摘要：人類活動和自然因素改變導(dǎo)致的大氣氮沉降增加對生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)產(chǎn)生了顯著影響。氮是植物細胞的組成部分，也是植物生長需求量較大的營養(yǎng)元素，氮素水平的高低將直接影響到植物的生長發(fā)育和新陳代謝。文中在全面總結(jié)國內(nèi)外文獻的基礎(chǔ)上，綜述了氮沉降導(dǎo)致的氮素可利用性變化對植物生長、生產(chǎn)力、代謝過程中對營養(yǎng)元素的吸收和利用、光合生理以及凋落物特征等造成的影響及其機理，以期為深入研究氮沉降與植物生長及生理生態(tài)機制的相互作用提供參考依據(jù)。
關(guān)鍵詞：氮沉降，植物生長，植物營養(yǎng)，光合作用，凋落物
近年來，全球氮沉降呈現(xiàn)迅猛增加趨勢，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了重要影響，同時嚴重影響到人類的生存與發(fā)展。從20世紀以來，全球范圍的大氣氮沉降量激增，大約達到103
Tg/a，預(yù)計到2050年全球大氣氮沉降量可能達到195Tg/a,遠遠超出全球氮素臨界負荷（100Tg/a）。目前，全球氮沉降量最高的3大地區(qū)為歐洲、亞洲和美國。我國氮沉降量正在持續(xù)升高，或?qū)l(fā)展為全球大氣氮沉降最嚴重的國家。經(jīng)研究，近20年來我國高氮沉降區(qū)正在由東南向西北逐步蔓延。因此，大氣氮沉降這一嚴重的生態(tài)問題已經(jīng)引起了高度的關(guān)注和研究。
氮是植物細胞的組成部分，也是植物生長需求量較大的營養(yǎng)元素，氮素水平的高低將直接影響到植物的生長發(fā)育和新陳代謝。因此，氮素被稱為植物的生命元素。目前氮沉降已發(fā)展為重要的全球變化因素，人為排放的活性氮經(jīng)由大氣進入到生態(tài)系統(tǒng)中，極度干擾了氮的正常循環(huán)過程，對氮素的利用發(fā)生變化，從而影響到生態(tài)系統(tǒng)的正常運行。在這一生態(tài)效應(yīng)中，氮沉降導(dǎo)致的氮素可利用性變化對植物的生長、生產(chǎn)力、代謝過程中對營養(yǎng)元素的吸收利用、光合生理以及凋落物特征等均造成潛在的影響。
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氮沉降與植物生長
近幾十年來，有關(guān)氮沉降怎樣影響植物的生長，國際上眾多學(xué)者開展了大量研究。由于實驗處理方法、物種以及研究區(qū)范圍等方面的差異使得結(jié)論并非全部一致，但整體研究結(jié)果是取決于植物所處生態(tài)系統(tǒng)的氮飽和程度，即將氮沉降對植物生長的影響鎖定在2個方面：一是適當(dāng)?shù)拇髿獾两悼梢源龠M植物的生長，前提是植物生長在受氮限制的生態(tài)系統(tǒng)中；二是在氮素充足的生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降的增加不會再起到營養(yǎng)作用，反而對植物的生長產(chǎn)生一定的負面影響。大量研究也證實植物的各項生長指標均隨氮素供應(yīng)的增加而顯著增加，或者土壤中氮比高氮對植物的生長更有利。溫帶或者亞熱帶植物均有相類似的研究結(jié)果，例如李德軍等對黃果厚殼桂的研究表明，在中等程度氮處理條件下幼苗的基徑、株高、全株生物量以及相對生長速率均為最好，當(dāng)?shù)砑恿吭倮^續(xù)增多時幼苗的生長狀況會受到抑制。其他實驗也得出與之類似的結(jié)果。外源氮素的增加顯著增加了櫟屬不同樹種的株高和地徑，但不同樹種的生長對氮沉降響應(yīng)存在明顯差異。這可能是由于物種不同其對所處氮環(huán)境的響應(yīng)能力存在一定差異，過量的氮供應(yīng)會引起植物營養(yǎng)失衡或自我隱蔽效應(yīng)。由于正常情況下氮是大多數(shù)陸生植物生長的主要環(huán)境限制因子,因此氮沉降量的適當(dāng)增加會促進植物的生長或生物量累積已成為事實,這在早期的研究中就得到了證實。
生物量是反映植物生長和生產(chǎn)力的重要指標之一，氮沉降會對植物生物量的積累造成影響，也會影響生物量的分配。為提高自身適應(yīng)環(huán)境的能力，不同植物通過自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)外界環(huán)境的異質(zhì)性，各器官有機物的分配通常隨環(huán)境的變化而變化。氮沉降對植物生物量的分配具有很大程度的變異性，一種觀點認為氮沉降增加會促進地上部生長,而對地下部的生長不利；另一種則持相反的態(tài)度。李月明等研究顯示，隨著氮沉降水平的增加，根冠比和根重比逐漸降低，而葉重比逐漸增加,莖重比先降低后增加。Fenn等研究表明，葉生長隨著氮沉降的增加而增加,但地下細根生物量分配卻隨著氮沉降的增加而降低。施氮處理會使巨桉的莖重比和葉重比明顯增大，而根重比則隨著施氮處理表現(xiàn)出明顯的降低趨勢。以上結(jié)論均說明氮沉降會促進地上部分的生長，抑制地下部的生長。另一種觀點是氮沉降對植物地上部生長不利或者沒有影響。無論哪種結(jié)果，可能的原因植物是為了提高競爭能力和適應(yīng)特殊環(huán)境，在逆境來臨時會向主要的生長部位投入較多的氮，向次要部位投入相對較少的氮。另外，由于植物生長習(xí)性存在差異，氮沉降對不同植物可能會有特定的生物量分配規(guī)律。
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氮沉降與植物營養(yǎng)
氮素是影響植物生長最敏感的因素，其在植物體內(nèi)的含量或者在土壤中的有效利用狀況會直接影響植物體內(nèi)各種營養(yǎng)元素含量的變化，也會調(diào)節(jié)植物體的營養(yǎng)平衡。如前所述，過量的氮沉降會降低植物的生長能力，其主要原因是吸收的過量氮素打破了植物體內(nèi)的營養(yǎng)平衡造成的。實驗證實,低于臨界氮容量的氮沉降能有效促進植物的養(yǎng)分吸收和利用，而超過生態(tài)系統(tǒng)臨界氮容量的氮沉降會破壞葉片中的養(yǎng)分比例以及由此引發(fā)的一系列的不良生理生態(tài)反應(yīng),對植物產(chǎn)生消極作用。例如，添加不同含量氮素對喜樹葉片氮、磷、鉀含量的影響不一致，當(dāng)?shù)^高或過低時均會抑制對磷的吸收，過量的氮也會抑制鉀的吸收。施氮后，土壤可利用氮增加，此時植物將同化的碳更多地用于生長,葉片的碳氮比降低，從而降低碳水化合物和防御物質(zhì)的含量。對峨眉冷杉幼苗添加適量的氮素時，葉片氮、磷含量均有所增加，表明適量的氮素增加能夠改善環(huán)境的養(yǎng)分條件。氮沉降會使除碳、氮、磷之外的其他元素含量發(fā)生變化，而這些元素同樣對植物的生理過程有重要作用，也可能會對生態(tài)系統(tǒng)中的某些關(guān)鍵過程產(chǎn)生影響。因此，在生產(chǎn)實踐中需要根據(jù)植物的不同生長階段及其需求來調(diào)整氮肥量的添加，從而避免因過量的氮供應(yīng)而抑制對其他元素的吸收和利用。相比于養(yǎng)分元素含量,植物體內(nèi)養(yǎng)分元素之間的比例則具有波動性小、穩(wěn)定性高的特點,能更加直觀、真實地揭示植物生理生態(tài)機制,當(dāng)然也會受到當(dāng)前大氣氮沉降增加的干擾。例如，對峨眉冷杉幼苗施氮后，N:P比平均值略高于對照處理，這說明施氮處理增加了葉片對氮素的吸收,但仍未達到幼苗生長的理想氮素水平,其生長依然受氮素限制，同時說明幼苗葉片的N:P比有較大的提升空間,然而根據(jù)植物生活史要求，提高N/P比意味著增加氮含量而并非降低磷含量，這也為植物的生長策略和生態(tài)系統(tǒng)的管理提供理論支撐。除礦質(zhì)營養(yǎng)元素會受到氮沉降的影響外，植物的粗蛋白、粗纖維、酚類、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、木質(zhì)素等含量也會因此發(fā)生變化。
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氮沉降與植物光合作用
光合作用是植物最重要的新陳代謝過程，是制約植物生長的重要生理過程，也是地球生物生存、發(fā)展和繁衍生息的根本源泉。
葉綠素是植物葉片進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，利用其分子結(jié)構(gòu)中龐大的共軛雙鍵系統(tǒng)進行光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，葉綠素含量的多少直接決定著植物光合作用的光能利用，決定光合作用的強弱，因此是反映植物生長狀況和光合能力的重要指標。通過對瀕危植物黃檗幼苗進行的不同氮素處理研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素的含量均隨著氮素濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，均在中等濃度的氮素水平下達到最大值。大多實驗證明，氮素供應(yīng)會顯著影響葉綠素的含量，葉綠素含量都會因為過高或過低的氮濃度而降低，從而使植物對光能的吸收和轉(zhuǎn)化降低，影響植物的正常生長。
葉綠素含量增加意味著葉片中氮含量的增加，氮含量與植物光合速率具有一定的相關(guān)性，氮含量較高的葉片一般具有較高的光合速率。因此，氮沉降引起葉片氮含量增加的結(jié)果會增加光合速率。適量的氮增加可以提高植物的光合作用能力，過量的氮增加反而會降低植物的光合速率。孫金偉等將紅松和紫椴幼苗置于不同濃度的氮素處理條件下進行實驗發(fā)現(xiàn)，葉氮含量與最大凈光合速率值僅在低中氮添加范圍內(nèi)呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)。因此，當(dāng)?shù)两盗砍^閾值時會影響植物的氮代謝過程，植物的凈光合速率會受到抑制，使植物生長受到消極影響。
植物光合生理對氮沉降的響應(yīng)主要根源是參與光合作用的相關(guān)酶活性和濃度發(fā)生了變化。研究表明，一定數(shù)量范圍的氮輸入會引起核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的活性和濃度以及蛋白質(zhì)總量的升高，激發(fā)了光合生理過程，從而增加了光合速率。但研究發(fā)現(xiàn)，植物并不會將多余的氮用來合成更多的Rubisco酶，而是以腐胺或其前體精氨酸的形式在體內(nèi)累積。
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氮沉降與凋落物
凋落物可為生態(tài)系統(tǒng)中的分解者提供物質(zhì)和能量，維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡，因此，凋落物的分解在陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中具有重要作用。氮沉降會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的影響，包括生產(chǎn)力、碳循環(huán)等，進而對凋落物的質(zhì)量、組成、分解速率、養(yǎng)分釋放等造成影響。
氮沉降與凋落物的質(zhì)量關(guān)系密切，其分解首先決定于凋落物的化學(xué)計量，并且可以預(yù)測分解速率。大量實驗表明，氮沉降通過改變植物的Ｃ/Ｎ/Ｐ
計量比來提高土壤酸性，進一步影響凋落物的分解。通過研究不同強度模擬氮沉降對毛竹林凋落葉的化學(xué)計量特征的影響得出，隨著氮沉降強度的增加，凋落物中C/N、C/P比呈現(xiàn)出先降低后增大的趨勢，表明適量的氮沉降能夠提高毛竹對氮和磷的利用效率，但過量的氮沉降則會對氮和磷的利用效率起到負作用。氮沉降對凋落物的質(zhì)量影響大致分為2個階段：第1個過程可以平衡微生物和凋落物之間的化學(xué)計量，促進低質(zhì)量的凋落物分解；第2個過程可能是微生物首先通過分解易分解的C源獲得能量，再分解較難分解的有機物（如木質(zhì)素等），以此來獲得氮源，如果獲得的氮已經(jīng)滿足了微生物的需求，微生物則會降低分解力。因此,高水平的氮添加會阻礙凋落物的分解。在分解前期，土壤中的可利用氮使凋落物氮含量增加，降低C:N比，促進分解，同時也可促進可溶性物質(zhì)和纖維素的分解；在分解后期，木質(zhì)素發(fā)揮作用，阻礙微生物的介入，從而減弱凋落物的分解,此時凋落物中的多酚、多糖也在阻礙分解。上述分析說明氮沉降對凋落物的分解具有促進、阻礙和無影響3種效應(yīng)。對慈竹林凋落物研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降促進了慈竹凋落葉碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂元素的釋放，其中在中度氮濃度處理下的釋放作用最強。對杉木人工林實驗得出，在中低度氮處理時表現(xiàn)出對杉木葉凋落物碳、氮元素釋放的促進作用，在高氮處理時表現(xiàn)出抑制碳、氮元素的釋放。當(dāng)向生態(tài)系統(tǒng)輸入的氮量超過氮飽和閾值時，微生物的分解效率將變低，從而凋落物的分解減慢。宋學(xué)貴等通過研究凋落物養(yǎng)分釋放對模擬氮沉降的響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，氮沉降通過抑制凋落物的分解，進而使碳、氮、磷、鉀元素的釋放受到抑制。凋落物的組成成分會因氮沉降的發(fā)生而改變，同時減少物種豐富度，使凋落物質(zhì)量發(fā)生變化，從而影響分解?？傊?，氮沉降可引起植物凋落物組成和功能發(fā)生轉(zhuǎn)變，進而影響質(zhì)量、分解速率以及養(yǎng)分釋放，這種鏈式反應(yīng)可能長期影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過程。
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結(jié)語
由于人類活動和自然因素的改變導(dǎo)致大氣氮沉降增加打破了生態(tài)系統(tǒng)的平衡，對生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)產(chǎn)生了嚴重的影響。雖然我國學(xué)者對氮沉降的研究做了大量工作，但由于生態(tài)系統(tǒng)地區(qū)特征、氮沉降是否飽和以及植被類型差異等因素的客觀存在，使研究植物與氮沉降的關(guān)系存在很大的不確定性與復(fù)雜性。因此，為了得出植物響應(yīng)氮沉降的普遍結(jié)論，還應(yīng)對以下幾個方面給予高度重視。
1）氮沉降在陸地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要功能，是連接物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的紐帶。很多研究確定了氮沉降的規(guī)律，但主要集中于各生態(tài)因素的獨立作用，對生態(tài)系統(tǒng)中各因子協(xié)同作用下的沉降規(guī)律以及全球氣候變化下的氮沉降量等問題存在諸多不確定性，因此可從多因子協(xié)同作用方面進行更進一步的研究。
2）把植物莖、葉、根系、土壤及凋落物分解等內(nèi)容看做一個整體，對其進行綜合探討分析，應(yīng)用分子生物學(xué)手段，同時結(jié)合生態(tài)學(xué)原理，精確地表達氮素對生態(tài)系統(tǒng)各要素的影響，多尺度、多因素綜合分析氮素在生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)中的特征及形式，更進一步系統(tǒng)地揭示全球氣候變化背景下的氮循環(huán)規(guī)律和特征。
3）外來物種的入侵很有可能導(dǎo)致某種生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性或優(yōu)勢植物的流失，因此在氮沉降背景下擴展植物多樣性的研究，可以避免入侵種的繁衍與生存，也可維持生態(tài)系統(tǒng)原有的平衡，為預(yù)防破壞生物多樣性提供理論支持。
4）對沒有達到氮飽和臨界值的生態(tài)系統(tǒng)，建立與完善大氣氮沉降長期監(jiān)測系統(tǒng)勢在必行。隨著氣候變化、工農(nóng)牧業(yè)發(fā)展以及人類干擾的加劇，氮沉降將對生態(tài)系統(tǒng)帶來長期影響。如干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)，建議建立長期的監(jiān)測系統(tǒng)，以維持與保護該生態(tài)系統(tǒng)的健康良好發(fā)展，制定合理的計劃，為生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供政策支持。（作者：段娜
李清河 多普增
汪季）
第一作者：段娜（1986-），女，工程師，博士在讀，主要研究方向為水土保持與荒漠化防治
通信作者：汪季（1962-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要研究方向為水土保持與荒漠化防治
